Briófitas

Briófitas são vegetais, na maioria terrestres, apresentando características que as separam das algas e das plantas vasculares. Seus gametângios são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente terrestre. Em algumas, possuem células especializadas para a condução de água (hidróides) e de elementos fotossintetizados (leptóides). O corpo vegetativo é trófico corresponde ao gametófito haplóide (n), sendo que o esporófito diplóide (2n) cresce sobre este e tem vida efêmera. São vegetais relativamente pequenos, habitando ambientes mésicos, xéricos e higrófilos, tendo alguns representantes aquáticos continentais. Crescem em uma variedade de substratos, naturais ou artificiais, sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactérias e protozoários. Propiciam condições, em muitos ambientes, para o desenvolvimento de plantas vasculares devido à capacidade de reter umidade.

Características básicas:

• Possuem clorofila a e b;

• Possuem amido como polissacarídeo de reserva;

• As células possuem parede (composta por celulose);

• Presença de cutícula;

• Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;

• Reprodução oogâmica;

• Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;

• Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.

Morfologia

As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total. Os Esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.

Reprodução

As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:

1. Gamética: Em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação;

2. Espórica: A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;

3. Vegetativa - 4 formas de reprodução:

• Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.

• Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.

• Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.

• Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.

Classificação

Na antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação. Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthoceotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões.

• Classe Hepaticae: hepatos (grego)-fígado. É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies;

• Classe Anthocerotae: anthos (grego)-flor. É constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies;

• Classe Musci: muscus (latim)-musgo. É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.